آرش راسخ

در تعامل بین شکار و شکارگر، مکانیسمهای دفاعی بسیار متنوعی به منظور رهایی از شکارگر در افراد شکار تکامل یافته است. در ایـن ارتبـاط رفتارهای دفاعی متنوعی در شتهها در پاســخ به فشارهــای اعمال شده توسط شکارگرها و پارازیتوئیدها دیده می‌شود. در این تحقیق، اثر آزاد¬سازی ترشحات کورنیکولی شته سیاه باقلا fabae Aphis در دو سن پورگی (دوم و چهارم) بر شایستگی شته¬های ترشح کننده و زنبورهای پارازیتوئید Lysiphlebus fabarum رشد یافته در آنها و همچنین نقش آن بر رفتارهای کاوشگری زنبور مورد بررسی قرار گرفت. آزمایش¬ها در درجه حرارتC ˚1±22، رطوبت نسبی 75-65 % و دوره نوری 8:16 (روشنایی: تاریکی) انجام شد. طبق نتایج بدست آمده ترشح کورنیکول بر میزان باروری شته¬ها تاثیری نداشت، اما ترشح در سن دوم، باعث بهبود پارامترهای جدول زندگی شد در حالی که در سن چهارم اثرات منفی بر این پارامترها گذاشت. اگرچه نرخ پارازیتیسم شته¬های تیمار و کنترل مشابه بود ولی زنبورهای رشد یافته در شته¬های تیمار، صرف نظر از سن پورگی، رشد سریعتر و اندازه بزرگتری داشتند. نرخ ظهور زنبورهای نسل دوم زمانی که والدین آنها در سن چهارم پورگی رشد یافته بودند، چه در شته¬های تیمار و چه در شته¬های شاهد، بالاتر بود، اما اندازه زنبورها، هنگامی که والدین آنها در سن دوم رشد یافته بودند، بزرگتر بود. در ترجیح طعمه¬ای، از بریدن یکی از شاخکهای شتهها برای تشخیص بین شتههای سالم و شته های قطرات کورنیکولی ترشح کرده استفاده شد. زنبورهای ماده L. fabarum، در هنگام فعالیت روی پوره سن چهارم، میزبان‌های ترشح کرده را ترجیح دادند. همچنین نسبت جنسی در هر دو سن پورگی، در شته¬های تیمار بیشتر بود و در سن دوم پورگی اختلاف معنی¬داری را نسبت به شته‌های کنترل نشان داد. بر اساس بررسی‌های صورت گرفته، ترشحات کورنیکولی صرف نظر از سنی که ترشح می¬شود، رفتار کاوشگری زنبورهای L. fabarum را تحت تاثیر قرار داد. هنگامی که شته¬های شاهد سن دوم پورگی مورد حمله قرار گرفتند، در مقایسه با شته¬های سن چهارم از ترشحات کورنیکولی بیشتر استفاده ¬کردند، در حالی که شته¬های تیمار در هر دو سن پورگی با توجه به ترشح قبلی آنها، هیچ ترشحی در مواجهه با زنبور پارازیتویید نداشتند و ترشح کورنیکول، احتمال وقوع ترشح بعدی و سایر رفتارهای دفاعی را کاهش داد. به طور کلی نتایج بدست آمده نشان داد که ترشح کورنیکول مراحل نابالغ A. fabae، صرف نظر از هزینه¬های فیزیولوژیکی و رفتاری که برای فرد ترشح کننده ¬داشت، باعث تبدیل آنها به میزبان مناسب و با کیفیت¬تری برای زنبور پارازیتویید L. fabarum شد.

شکارگری درون رستهای یعنی کشتن و خوردن گونههایی که به علت استفاده از منابع مشابه و محدود، رقبای بالقوه محسوب میشوند. در این تحقیق، شکارگری درون رستهای بین کفشدوزک Hippodamia variegata و زنبور پارازیتوئید Lysiphlebus fabarum هنگام تغذیه از شته جالیز Aphis gossypii روی گیاه خیار بررسی شد. به این منظور ترجیح طعمهای لارو سن سوم و مادههای کفشدوزک بین شتههای بالغ سالم و پارازیته در شرایط دسترسی انتخابی و همچنین در آزمایش بویاییسنجی مورد بررسی قرار گرفت. همچنین اثر تغذیه از شته های سالم یا پارازیته شده روی شایستگی کفشدوزک و نتاج آن مورد بررسی قرار گرفت. در آزمایشها، از بریدن یکی از شاخکهای شتهها برای تشخیص بین شتههای سالم و پارازیته شده استفاده شد. آزمایش¬ها در درجه حرارتC ˚1±22، رطوبت نسبی 5±65 % و دوره نوری 8:16 (روشنایی: تاریکی) انجام شدند. بر اساس نتایج یک پیش آزمایش، بریدن شاخک در شتههای سالم و پارازیته شده، بر ترجیح غذایی لاروهای سن سوم و بالغین کفشدوزک تاثیر معنیداری نداشت، از این رو از بریدن شاخک برای تشخیص بین شته های سالم و پارازیته شده استفاده گردید. در آزمایش دسترسی انتخابی به شته‏های سالم و پارازیته شده، کفشدوزکهای ماده از شتههای سالم نسبت به شتههای پارازیته شده (24 و 72 ساعت قبل) به طور معنیداری بیشتر تغذیه کردند، اما لارو سن سوم کفشدوزک میان شتههای سالم و شتههایی که 72 ساعت از پارازیتیسم آنها گذشته بود، تفاوتی قائل نشد. بر اساس نتایج آزمایشهای بویاییسنجی، کفشدوزکهای ماده در انتخاب شتههای سالم از پارازیته شده (24 و 72 ساعت قبل) تفاوت معنیداری نشان ندادند. از طرفی، زنبورهای پارازیتوئید به طور معنی داری فعالیت پارازیتیسمی کمتری روی لکه غذایی حاوی کفشدوزک ماده از خود نشان دادند. در آزمایش دیگر، تغذیه کفشدوزکهای نر و ماده از شتههای پارازیته شده (72 ساعت قبل) منجر به کاهش طول دوره رشدی (لاروی و شفیرگی) آنها نسبت به کفشدوزکهای تغذیه کننده از شتههای سالم شد، همچنین تغذیه کفشدوزک از شتههای پارازیته شده باعث تولید تخمهای بزرگتر و نیز مادهزایی بیشتر توسط آنها گردید. در خاتمه، می‏توان بیان کرد ترجیح شته‏های سالم به پارازیته شده توسط کفشدوزکهای بالغ H. variegata ، جهت کاربرد همزمان این دو عامل بیوکنترل (H. variegata and L. fabarum) مناسب می باشد.

در زنبورهای پارازیتویید خانواده Braconidae ، جنس Lysiphlebus ، دارای گونههای بسیاری است که
هر یک از آنها علیرغم شباهتهای ظاهری، ویژگیهای زیستی مختص به خود را دارا میباشند. در گونهی
L. fabarum علاوه بر شباهتهای مرفولوژیکی و بیولوژیکی با دیگر گونهها، برای دو استرین جنسی و
غیرجنسی موجود در این گونه نیز تفاوتهای رفتاری و زیستی بسیاری گزارش شده است. لذا تفکیک دو
جمعیت از یکدیگر از اهمیت به سزایی برخوردار است. در این پژوهش، مهمترین شاخصهای مرفومتریک
موجود در اندامهای بال، پا، کپسول سر و شاخک، دو جمعیت مورد بررسی و تفاوتهای میان آنها مورد
تجزیه و تحلیل قرار گرفت تا به کمک آنها، به روش آسانتری بتوان زنبورهای این دو جمعیت را از
یکدیگر تفکیک نمود. به این منظور، زنبورهای همسن حاصل از سنین پورگی اول تا چهارم شتهی سیاه
باقلا ) Aphis fabae ( بهمنظور انجام بررسیهای مرفومتریک، تشریح شدند و از بال جلو، پای عقب، کپسول
سر، شاخک و تخمریز هر یک از آنها اسلاید تهیه شد. نتایج نشان داد که اندازهی شاخصهای اندازهگیری
شده مرتبط با پا )طول ران، ساق و اولین بند پنجه(، کپسول سر )عرض(، تخمریز )طول( و شاخک )عرض
بند ماقبل آخر فلاژلوم( در زنبورهای دوجنسی حاصل از تمامی سنین پورگی بهطور معنیداری بلندتر از
زنبورهای غیرجنسی بود؛ اما طول دومین بند فلاژلوم زنبورهای غیرجنسی همواره از زنبورهای جنسی
بیشتر بود. در ارتباط با شاخصهای اندازهگیری شدهی بال )طول بال جلو، طول متاکارپوس، فاصله اتصال
R1-R2 تا حاشیه خارجی بال جلو، طول اولین رگبال شعاعی، طول رگبال بینشعاعی و طول رگبال
قاعدهای(، روند معنیداری خاصی بین زنبورهای پرورش یافته روی سنین مختلف پورگی از نظر
مرفولوژیکی در دو جمعیت مشاهده نشد. به طور کلی، نتایج این پژوهش میتواند امکان تفکیک دو
جمعیت زنبور پارازیتوئید L. fabarum به خصوص با استفاده از شاخصهای مرتبط با پا را فراهم سازد.
با این حال برای تهیه یک روش جامع تفکیک این دو جمعیت، بهتر است از آزمونهای زیستی و رفتاری
نیز به طور تکمیلی استفاده شود.

 پارازیتوییدهای درونی، به دلیل اینکه مراحل رشدی نابالغ خود را درون یک میزبان سپری میکنند، بهشدت به میزبان خود وابسته هستند. در این پژوهش زنبورهای پارازیتویید Lysiphlebus fabarum Marshall چندین نسل متوالی در دو گونهی شته میزبان شامل شته سیاه باقلا (Aphis fabae Scopoli) و شته سبز جالیز (Aphis gossypii Glover)، پرورش یافتند و سپس تاثیر شته میزبان بر انتخاب جفت، موفقیت در جفتگیری و شایستگی نتاج در بالغین ظهور یافته مورد بررسی قرار گرفت. تمامی آزمایشهای این پژوهش در دمای بهینهی 1±21 درجه سانتیگراد، رطوبت نسبی5±55% و دوره نوری روشنایی به تاریکی 8:16 انجام گرفت. در آزمایش اول که درون پتری (به قطر ۶ سانتیمتر) انجام پذیرفت، یک حشره ماده در بین دو حشرهی نر رشد یافته در میزبانهای همسان و غیرهمسان رهاسازی شد. این آزمایش دقیقاً برای حشرات نر وقتی که به دو حشره ماده دسترسی داشتند، نیز تکرار شد. در آزمایش لوله بویایی سنج (Y شکل) دو حشره نر پرورش یافته در دو گونه شته میزبان، در رسیدن به یک حشره ماده (پرورش یافته در شته سیاه باقلا یا شته جالیز) به رقابت پرداختند. در آزمایش سوم زنبورهای ماده جفتگیری کرده با نر همسان یا غیر همسان، به ظرف حاوی پوره های سن دوم شته سیاه باقلا و شته سبز جالیز (هر کدام 15 شته) وارد شدند. پرورش این پوره ها تا ظهور حشره کامل به منظور تعیین نرخ پارازیتیسم، نرخ ظهور، نسبت جنسی، طول دوره رشدی، طول ساق پای عقب، بار تخم و اندازه تخم انجام پذیرفت. مطابق با نتایج به دست آمده حشرات نر و ماده بهطور معنیدار به میزان بیشتری با حشرات جفت رشد یافته در میزبان همسان جفتگیری کردند، هم چنین در آزمایش لوله بویایی سنج، حشرات نری که در میزبان مشابه با حشرات ماده پرورش یافته بودند (همسان)، بهطور معنیداری زودتر طول لوله را برای رسیدن به حشره ماده پیمودند. مطابق با نتایج به دست آمده، همسانی والدین تاثیر به سزایی روی شایستگی نتاج داشت، به طوری که نتاج مادهی حاصل از جفت همسان در مقایسه با جفت ناهمسان، اندازه بزرگتر و طول دورهی رشدی کوتاه تری داشتند. در ارتباط با ترجیح گونه میزبان، علیرغم تاثیر شته میزبان روی برخی شایستگی نتاج، ترجیحی در انتخاب دو گونه شته توسط زنبورهای پارازیتویید مشاهده نشد. در نگاه کلی به نظر میرسد که زنبورهای پارازیتویید L. fabarum، جفتهای همسان را برای جفتگیری ترجیح میدهند، موضوعی که در شرایط طبیعی برای این زنبور چندین خوار میتواند حائز اهمیت باشد.

سوپرپارازیتیسم به عنوان یک رقابت درون گونه‌ای پدیده‌ای است که در شرایط طبیعی نیز به وقع می‌پیوندند. وقوع سوپرپارازیتیسم و همچنین اجتناب از آن می‌تواند در شرایط مختلف یک پدیده‌ی سازگار باشد، به ویژه وقتی که چندین ماده به طور همزمان در یک لکه میزبان، حاضر باشند. در برنامه‌های کنترل بیولوژیک، وقوع سوپرپارازیتیسم معمولاً یک پدیده‌ی نامطلوب محسوب می‌شود چرا که در پرورش انبوه باعث کاهش تولیدمثل و در سطح مزرعه باعث کاهش کارایی زنبور می‌شود. هدف از انجام این پژوهش بررسی رقابت درون گونه¬ای در جمعیت¬های تک¬جنسی و دوجنسی زنبور پارازیتویید (Braconidae :Hym) fabarum Lysiphlebus Marshall و چگونگی تاثیر سوپرپارازیتیسم بر شایستگی نتاج آنها بود. زنبورهای ماده همسن (یک روزه) جمعیت‌های ماده‌زا و دوجنسی که در اتاقک رشد با شرایط دمایی ºC١±٢٢، رطوبت نسبی ٥±٦٥% و دوره نوری 14 ساعت روشنایی به 10 ساعت تاریکی تولید شدند به طور جداگانه با تراکم‌های مختلف (1، 5، 10، 15، 20 و 30) به 40 پوره سن دوم شته سیاه باقلا معرفی شدند بعد از 24 ساعت، زنبورها حذف شدند و شته¬های پارازیته شده 2/5 روز بعد از معرفی زنبور، تشریح و تعداد لاروها شمارش و تراکم‌های بروز پدیده سوپرپارازیتیسم تعیین شد. در آزمایش‌ بعدی تاثیر الویت ورود هر یک جمعیت‌ها به عرصه رقابت مورد ارزیابی قرار گرفت. در این راستا شاخص¬های مرفومتریک مرتبط با شایستگی نتاج و برخی از ویژگی‌های زیستی آنها نیز بررسی شد. با توجه به نتایج حاصل شده، سوپرپارازیتیسم در جمعیت تک‌جنسی موجب کسب شایستگی نتاج غالب (افزایش اندازه‌ بدون تاثیر روی طول دوره‌ی رشدی) شد، در حالی‌که شایستگی کسب اندازه¬ی بزرگ¬تر برای نتاج جمعیت دوجنسی دیده نشده و نتاج غالب، فشار طبیعی افزایش طول دوره‌ی رشدی را نیز متحمل شدند. نتایج تحقیق حاضر می¬تواند در پرورش انبوه و همچنین رهاسازی دو جمعیت L. fabaum مورد استفاده قرار گیرد. در برنامه‌های پرورش انبوه، استفاده از تراکم‌های پایین زنبور منجر به کاهش میزان پارازیتیسم و در نتیجه کاهش تولید می‌شود. در حالی‌که استفاده از تراکم‌های بالای زنبور می‌تواند منجر به وقوع سوپرپارازیتیسم شود که معمولا یک پدیده‌ی نامطلوب محسوب می‌شود. بر این اساس در پرورش انبوه بهترین تراکم زنبور تراکمی است که اغلب میزبان‌های در دسترس پارازیت شده باشند و حداقل سوپرپارازیتیسم اتفاق بیفتد. بنابراین بر اساس نتایج پژوهش حاضر، تراکم‌های یک و پنج زنبور ماده به ازای 40 پوره میزبان (پوره سن دوم)، می‌تواند به ترتیب به عنوان بهترین تراکم برای جمعیت های جنسی و ماده‌زای زنبور L. fabarum معرفی شود.

تاثیر پارازیتوئید روی رشد جمعیت شته بستگی به الگوی انتخاب سن میزبان دارد، در نتیجه ترجیح سن میزبان در موفقیت کنترل بیولوژیکی شته¬ها از اهمیت زیادی برخوردار است. الگوهای ترجیح اغلب با توجه به وضعیت فیزیولوژیکی پارازیتوئید ماده شامل بارتخم، موفقیت تولیدمثلی قبلی و سن او متفاوتند. همچنین تصمیم¬های پارازیتوئید در انتخاب میزبان، ممکن است تحت تاثیر اندازه ماده کاوشگر قرار گیرد. اثرات مادری در پارازیتوئیدها از نظر تاثیر بر تصمیم¬های انتخاب میزبان و همچنین تاثیر بر شایستگی نتاج می¬توانند نقش مهمی را در روابط پارازیتوئید-میزبان و به‏کارگیری روش¬های کنترل انبوه ایفا کنند. فنوتیپ مادری یا محیط زندگی او میتواند روی فنوتیپ نتاج تاثیر گذار باشد، موضوعی که از آن به عنوان اثرات مادری نام برده میشود. در این مطالعه اثرات مادری (سن و اندازه) جمعیت ماده¬زای زنبور پارازیتوئید (Hym.: Aphidiidae) Lysiphlebus fabarum روی شایستگی نتاج پرورش یافته در سنین مختلف پورگی شته سیاه باقلا (Aphis fabae Scopoli) و همچنین اثر سن و اندازه زنبور ماده روی ترجیح سن پورگی میزبان مورد ارزیابی قرار گرفت. تمامی آزمایش ها در دمای 1±21 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 70-60%، دوره نوری روشنایی به تاریکی 8:16 انجام شد. بر اساس نتایج به¬دست آمده از تاثیر اندازه و سن مادر بر ترجیح سن پورگی مشخص گردید که مادرهای جوان در مقایسه با افراد مسن توانایی بالاتری در پارازیته کردن پوره سن چهارم میزبان داشتند. زمانی¬که اثر سن و اندازه مادر روی نتاج حاصل از سنین اول، دوم و چهارم میزبان به طور جداگانه آنالیز گردید، در ارتباط با سنین مختلف، نتایج متفاوتی به¬دست آمد. مادرهای بزرگ جوان توانایی بالاتری در پارازیته کردن پوره سن دوم در مقایسه با زنبورهای مسن داشتند و مادرهای کوچک جوان، پوره سن چهارم را بیشتر از مادرهای مسن پارازیته کردند. بررسی اثر اندازه و سن مادر روی سن اول پورگی نشان داد که از مادرهای جوان کوچک، نتاجی با اندازه بدن و تخم¬های بزرگ¬تر، در مقایسه با مادرهای مسن، ظاهر شد. نتاج ظاهر شده از مادرهای جوان و کوچک، در مقایسه با مادرهای بزرگ، بزرگ¬تر و دارای تخم¬هایی با مساحت بیشتر بود، اما نتاج مادرهای مسن و بزرگ نسبت به نتاج مادرهای کوچک به بالغین بزرگ¬تر با تخم¬های بزرگ¬تر تبدیل شدند. مطالعات اثرات مادری در سن دوم پورگی میزبان نشان داد که نتاج مادرهای بزرگ جوان نسبت به مادرهای مسن، بزرگ¬تر و مساحت تخم آن¬ها نیز بیشتر بود. در خصوص اثرات سن و اندازه مادری روی نتاج حاصل از سن چهارم پورگی مشخص شد که مساحت تخم نتاج مادرهای جوان بیشتر از مادرهای مسن بود. در مادرهای جوان، مساحت تخم نتاج افراد کوچک بیشتر از افراد بزرگ بود. مطابق با نتایج این مطالعه مشخص گردید که زنبورهای جوان L. fabarum در مقایسه با افراد مسن توانایی بالاتری در پارازیته کردن سنین بالاتر میزبان داشتند ولی بدون در نظر گرفتن اثر اندازه و سن مادر، پوره¬های جوان ترجیح داده شدند. همچنین به طور کلی از این تحقیق می¬توان نتیجه گرفت که مادرهای جوان قادر به تولید نتاجی با شایستگی بالاتری بودند، اما اندازه مادر در شایستگی نتاج در مادرهای جوان و مسن متفاوت بود.

پارازیتوئیدها گروه موفقی از دشمنان طبیعی هستند که به دلیل اهمیت در کنترل زیستی آفات، توجه بسیاری از متخصصین را به خود جلب کرده¬اند. موفقیت در کنترل حشرات آفت به وسیله پارازیتوئیدها به تصمیمات گرفته شده توسط آنها در ارتباط با جستجو و پارازیته کردن میزبان بستگی دارد. در این مطالعه برخی از ویژگی¬های زیستی در جمعیت دوجنسی زنبور پارازیتوئید Lysiphlebus fabarum (Hym., Aphidiidae) در سنین مختلف پورگی شته سیاه باقلا، Aphis fabae Scopoli ، مورد ارزیابی قرار گرفت. همچنین مناسب¬ترین شاخص مرفومتریک جهت کنترل کیفی زنبور پارازیتوئید، رفتارهای مختلف کاوشگری و بررسی عوامل موثر بر رفتار کاوشگری از جمله اثر تغییر دما و سن رشدی میزبان، و در پایان رفتار تجمعی و امکان جفت¬گیری نرهای این جمعیت با ماده¬های جمعیت ماده¬زا مورد بررسی قرار گرفت (در شرایط محیطی دمای 1 ± 21 درجه سانتی¬گراد، رطوبت نسبی 70-60 % و دوره روشنایی به تاریکی (8:16)). بر اساس نتایج به دست آمده، زنبورهای پرورش یافته در پوره سن دوم میزبان دارای ویژگی¬های زیستی مطلوب¬تری نسبت به دیگر مراحل رشدی شته بودند؛ به طوری که نتاج در این مرحله رشدی بزرگترین اندازه¬ها وبیشترین بار تخم در زمان ظهور را به خود اختصاص دادند. ارزیابی پارامترهای متعدد مرفومتریک نشان داد که عرض کپسول سر شاخص¬ مطلوبی برای اندازه گیری طول بدن می¬باشد. علاوه بر این نتایج نشان داد که این شاخص پارامتر بهتری برای پیش¬بینی اندازه و بار تخم است. بررسی عوامل موثر بر رفتار کاوشگری نشان داد که کاهش دما طی کاوشگری تاثیر معنی¬داری بر نرخ پارازیتیسم ماده¬های کاوشگر داشت و سن میزبان تاثیری در تخصیص زمان به رفتارهای مختلف زنبور نداشت. بررسی رفتارهای دفاعی همچنین نشان داد پوره¬های سن چهارم میزبان به طور معنی¬دار باعث بروز رفتارهای دفاعی بیشتری در مواجهه با زنبورها شدند. همچنین پوره-های سن دوم میزبان در خصوص ترشح قطرات دفاعی کورنیکول در مواجهه با زنبور به طور معنی¬دار عملکرد بهتری داشتند. مطابق با نتایج به دست آمده، رفتار تجمعی منحصراً در ماده¬های این جمعیت مشاهده شد و نرها نقشی دراین تجمعات نداشتند. جفت¬گیری میان افراد ماده¬زا و نرزای L. fabarum نیز منجر به انتقال ژن در نتاج نگردید.